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C4型光合成(C4がたこうごうせい)とは、光合成の過程で一般のCO₂還元回路であるカルビン - ベンソン回路の他にCO₂濃縮のためのC4経路を持つ光合成の一形態である。C4経路の名はCO₂固定において、初期産物であるオキサロ酢酸がC4化合物であることに由来する(当初は炭素数4のリンゴ酸が初期産物だと思われていたが、後に誤りであることがわかった)。C4経路は、詳細を解明した人物の名前を取ってハッチ‐スラック回路と呼ばれることもある。C4型光合成を行なう植物をC4植物と言い、維管束鞘細胞にも発達した葉緑体が存在するのが特徴である。これに対してカルビン - ベンソン回路しか持たない植物をC3植物という。

◆ 概要

C4植物は、CO₂を固定するのに余計にエネルギーを使っているので、普通より効率よくCO₂を固定することができる。また、普通の植物は、高温の時にCO₂を集めにくくなるが、C4植物はそういうことがない。しかも、水が少なくても光合成が十分に行える。高温や乾燥、低CO₂、貧窒素土壌と言った、植物には苛酷な気候下に対応するための生理的な適応と考えられる。

高温にならない環境では、余計なエネルギーを使っていることになる。そういう環境では不必要な性質だが、乾燥した草原や、畑の作物としては望ましい性質と言える。作物ではトウモロコシや雑穀類がC4植物であり、イネやコムギといった主要作物はC3植物である。他方で、いわゆる雑草の中で、害の大きい種にはC4植物があり、そのため、熱帯地域では雑草の害が甚だしく、場合によってはイネなどが全滅をするということもあるという。そのため、主要作物をC4化するという研究が行われている。

◆ C4植物の分類

C4経路には大きく分けて3種類あり、これらのうちどの経路が主なCO₂濃縮機構であるかによって、C4植物は3つのサブタイプに分類される。どのサブタイプも、葉肉細胞でホスホエノールピルビン酸(PEP)にCO₂(真の基質はHCO₃^-)を固定しオキサロ酢酸(炭素数4)を生成し、その後さまざまな物質に変換され、維管束鞘細胞で脱炭酸酵素によってCO₂が再放出され、カルビン - ベンソン回路に取り込まれる。以下の3つのサブタイプの名称は、維管束鞘細胞でCO₂を再放出する際(脱炭酸)に働く酵素名によって付けられている。なお、MEはマリックエンザイムと読む。

◇ NADP-ME型

トウモロコシ、サトウキビ、ソルガム、ススキなどがこのタイプに含まれる。NADP-ME型はまず葉肉細胞の細胞質基質で、取り込んだCO₂を水和させHCO₃^-にし、それをPEPとPEPカルボキシラーゼ(PEPC)を用いてオキサロ酢酸にする。オキサロ酢酸は葉緑体に取り込まれ、リンゴ酸デヒドロゲナーゼ(MDH)の働きによって直ちにリンゴ酸(炭素数4)に還元される。この還元力にはNADPHが利用される。リンゴ酸は葉緑体から細胞質基質へ放出され、濃度勾配に従って原形質連絡を経由し、維管束鞘細胞へと移動する。

維管束鞘細胞でリンゴ酸は葉緑体に取り込まれる。リンゴ酸はNADP⁺と反応してピルビン酸(炭素数3)となり、同時にNADPHとCO₂が生成される。この脱炭酸の際に働く酵素がNADP-マリックエンザイム (NADP-ME) である。ここで生成されたCO₂はカルビン - ベンソン回路に入る。また、ピルビン酸は維管束鞘細胞の細胞質基質へ放出され、濃度勾配に従って原形質連絡を経由して葉肉細胞へと移行し、ここで葉緑体へ取り込まれる。取り込まれたピルビン酸は、ATPのエネルギーを用いて再びPEPとなる。

ピルビン酸をPEPにする際にATPが利用されるが、この反応を触媒する酵素をピルビン酸‐リン酸ジキナーゼ (PPDK) という。PPDKはピルビン酸と無機リン酸をATPのエネルギーを使ってPEPとピロリン酸に変え、ATPは高エネルギーリン酸結合を2個失いAMPとなる。このAMPをATPに戻すために2分子のATPが用いられる。したがって、NADP-ME型では1分子のCO₂濃縮に2分子のATPが必要である。

◇ NAD-ME型

キビ、シコクビエなどがこのタイプに含まれる。NAD-ME型はまず葉肉細胞で、取り込んだCO₂を水和させ HCO₃⁻ にし、PEPCを用いてPEPをオキサロ酢酸にする。オキサロ酢酸にアミノ基が付加しアスパラギン酸となり、濃度勾配に従って原形質連絡を経由し、維管束鞘細胞へと移行する。

維管束鞘細胞においてアスパラギン酸はミトコンドリアに取り込まれ、脱アミノ反応によって再びオキサロ酢酸となる。オキサロ酢酸はNADHによってリンゴ酸へと還元され、リンゴ酸はNAD-ME(NAD-マリックエンザイム)によって脱炭酸反応が起き、NADHとピルビン酸とCO₂を生成する。CO₂は拡散によって、密接して並ぶ葉緑体へ移行しカルビン - ベンソン回路で再固定される。ピルビン酸は細胞質基質へ放出され、アミノ基が付加されてアラニンになる。アラニンは濃度勾配に従って原形質連絡を経由し、葉肉細胞へと移行する。葉肉細胞においてアラニンは再び脱アミノ化されてピルビン酸に戻り、葉緑体へ取り込まれる。この後はNADP-ME型と同様に、2分子分のATPエネルギーを使ってPEPへと戻る。NAD-ME型においても1分子のCO₂濃縮には2分子分のATPが必要である。

◇ PEP-CK型

PCK型ともいう。ギニアグラス、ローズグラス、ニクキビなどがこのタイプに含まれる。PEP-CK型は脱炭酸酵素にホスホエノールピルビン酸カルボキシキナーゼが使われている。PEP-CK型のCO₂濃縮機構は非常に複雑である。また、現在考えられている機構においても、葉肉細胞と維管束鞘細胞との間でアミノ基のバランスが取れないなどの矛盾が指摘されており、まだ完全に解明されているとはいえない。

◆ C3植物との違い

◇ 構造上の違い

C4植物の葉の横断面を観察すると、維管束の周りを取り囲むように維管束鞘細胞が配列し、その周りを葉肉細胞が取り囲んでいる様子が認められる。これはまるで花環のように見えるので、クランツ構造(Kranz:ドイツ語で花環の意味)と呼ばれている。C3植物ではこのようなクランツ構造は認められない。

C3植物の葉緑体は葉肉細胞では発達しているが、維管束鞘細胞ではあまり発達しない。しかし、C4植物では維管束鞘細胞にも発達した葉緑体が存在するのが特徴である。

◇ 生理的な違い

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